Генетични аспекти на устойчивост на замръзване на зимна пшеница

Устойчивостта на растенията към ниски отрицателни температури е един от водещите фактори, определящи степента, в която потенциалът за производителност на зимната пшеница се реализира в повечето селскостопански климатични зони на нейното отглеждане. Следователно отглеждането на високоустойчиви на замръзване сортове от тази култура, които отговарят на изискванията на съвременното селскостопанско производство, е най-важният проблем на домашната селекция. Успешното му решение е свързано със създаването на генетична теория за получаване на сортове, устойчиви на нискотемпературен стрес (Н. Dubinin, 1971).

Напоследък се наблюдава значително нарастване на интереса към развитието на генетичната основа на селекцията на мразоустойчивост, което се доказва от появата на голям брой експериментални и рецензионни работи (Shulyndin A.F., 1972- Gulyaev G.V. - Rigin B.V., 1973- Dorofeev V. F., Yakubtsiner M.M., Rudenko M.V. et al., 1976- Surkova L.I., 1978- Surkova L.I., Maksimov I.L., 1983- Orlyuk A.P., 1985- Rigin B.V., 1986- Rigin B.V., Skurygina L.I., 1986- Hurdue, Sauleskus, 1978) относно различни аспекти на този проблем.

Един от първите изследователи, обърнал внимание на различната степен на зимуване на хибридния материал, е Нилсон-Еле Н. (1912). Наблюдавайки положителни и отрицателни прегрешения при делящи се поколения, той отбеляза полигенния тип наследяване на устойчивостта на замръзване при меката зимна пшеница. Проучванията на особеностите на наследяването на този имот са доразвити.

По-голямата част от произведенията са посветени на естеството на наследяването на устойчивост на замръзване през първото поколение. Отбелязва се, че устойчивостта срещу ефекта на ниска отрицателна температура се проявява като рецесивен, доминиращ или междинен наследствен признак. Освен това естеството на наследяването му зависи от първоначалните родители, както и от условията на втвърдяване и температурно натоварване. Повечето изследователи обаче са на мнение, че устойчивостта на замръзване на F1 хибридите от кръстосване на зимни сортове се наследява по междинен тип с отклонение към по-устойчив на замръзване родител (Lyfenko S.F., 1970-1976 - Orlyuk A.P., 1971- Varenitsa E.T. Sotr., 1973- Rigin B.V., Barashkova E.A. et al., 1975). В експериментите на Musich V.I., Nefedova A.V., Maistrenko O.G. (1979), хибридите F1 обикновено са с 1–7 по-лоша устойчивост на замръзване от техните най-лоши родители от 14 до 40 години. Рецесивният характер на наследяването се наблюдава при зимно-пролетните хибриди (Пучков Ю.М., 1969; Н. Ериняк, 1978 и други), въпреки че, според данните на А. Ф. Шулиндин (1963), хибриди от кръстоски на мека зимна пшеница пролетната устойчивост на замръзване заема междинно положение или се приближава до родителя на зимата.

Във връзка с проблема за създаването на хибридна пшеница през 70-те години бяха проведени голям брой изследвания за идентифициране на ефекта на хетероза върху устойчивостта на замръзване. Наличието на хетероза в някои комбинации от кръстосване е отбелязано от Гоцов И., Ценов А. (1969), Абакуменко А. В. (1972), Федин М. А. и др. (1975). Lyfenko S.F. (1976), Lastovich A.S., Savchenko N.I. (1976), въз основа на многобройни експерименти, стигнаха до извода, че по отношение на устойчивост на ниски отрицателни температури при хибридите от кръстосване на високоустойчиви на замръзване компоненти със средни форми резистентността към хетероза е рядка. Според А. П. Орлюк (1975 г.) хетерозата е била забелязана само при 18,8 от 442 изследвани F1 хибриди. А. I. Knysh и I. M. Norik (1975) откриват хетероза в 30 от 105 анализирани хибриди, които варират от 2 до 37 в тежка 1969 г. и от 1 до 17 в умерена 1970 г..

По този начин въз основа на многобройни експериментални данни може да се заключи, че ефектът от хетероза при хибридите от първо поколение зимна мека пшеница е много рядък и степента на проявление е незначителна.

В литературата се предполага, че цитоплазмата трябва значително да повлияе на проявата на устойчивост на замръзване като физиологично свойство на растителен организъм. Въпреки това все още няма консенсус сред изследователите по този въпрос. Въз основа на изследването на резултатите от зимуването на размножителен материал от реципрочни кръстоски много автори (Вареница Е. Т. и др., 1973- 1981- Кириченко Ф. Г., 1975- Шелепов В. В., Шелепова В. И., 1975 - Шулиндин А F., 1963- 1975- Кирян М. В., 1979- Суркова Л. И., 1982 и други) стигнаха до извода за положителния ефект на тялото на майката върху устойчивостта на замръзване на зимните житни хибриди. Такъв ефект може да се наблюдава до F2 и F3, а в следващите поколения практически не се наблюдава (Shulyndin A.F., 1963).

В резултат на изучаването на 189 хибрида, В. Н. Ремесло и Л. И. Волошина (1980 г.) установяват положителен ефект на силно устойчивия зимен компонент върху зимната издръжливост на F1 хибридните растения, която се изравнява в следващите поколения. Прави се предположение (Fedin M.A., 1979), че разликите в реципрочните хибриди възникват в резултат на несъответствие между плазмогените на цитоплазмата и гените, локализирани в ядрото.

Въпреки това, създавайки на базата на различни източници аналози на CMS на сортовете Odesskaya 16, Odesskaya 26, Mironovskaya 808, Bezostaya 1 и Odesskaya 51, S. F. Lyfenko (1979, 1981), не са наблюдавали значителни промени в устойчивостта на замръзване при комбиниране на цитоплазмата на T. timopheevi, T. timonomum, Al. ovata с мекия пшеничен геном. Практическото отсъствие на влиянието на цитоплазмата на майката върху устойчивостта на замръзване при реципрочни кръстоски на високо и средно устойчиви сортове е отбелязано в проучванията на В. Н. Мусич, А. В. Нефедова, Г. Г. Майстренко (1979), В. Н. Музич (1980). Проведените индивидуални отклонения най-вероятно са свързани с грешки, които не могат да бъдат взети под внимание, както и със сравнително малък брой анализирани растения (около 120). С увеличаването на експеримента за вземане на проби до 300 растения, не са установени разлики между преките и обратните кръстоски.

Не е установен и майчин ефект при експериментите на В. Г. Лавриченко (1978), Р. А. Уразалиев, И. А. Нурпеисов и О. М. Шегебаев (1982) след замразяване на хибриди, получени в резултат на диалестови кръстоски. Според Л. И. Суркова (1982), при кръстоски на сортове, контрастиращи по зимна издръжливост, реципрочните разлики варират от 1 - 2 до 15, майчиният ефект на по-стабилен родител рядко се наблюдава (в 6 комбинации от 23).

В резултат на анализа на данните, налични в литературата, може да се заключи, че плазмогените имат някакъв ефект върху проявата на устойчивост на замръзване, но той е незначителен и се наблюдава главно при F1 хибриди чрез кръстосване на генотипове, които са силно контрастирани в това свойство. Разликите между реципрочните хибриди в зимната издръжливост са по-вероятно свързани с влиянието на цитоплазмата върху устойчивостта на растенията срещу други неблагоприятни фактори за зимуване, като ледена кора, стареене, накисване, размразяване и др..

Сравнително проучване на устойчивостта на замръзване на F1 хибридите с техните последващи поколения показва липсата на значителни разлики в това свойство между F1 и F2 - F6 (S. Lyfenko, 1976). Подобни резултати са получени и от други изследователи (Orlyuk A.P., 1975- Musich V.N., 1980). Според данните на И. А. Нурпеисов (1982), унаследяването на устойчивостта срещу ефекта на ниските отрицателни температури при хибридите F2 и F3 е същото като при F1, въпреки че честотата на проявление на доминиране е различна. В резултат на изучаването на наследствеността на устойчивост на замръзване при хибридите на пшеница се наблюдава висок коефициент на наследственост в широкия смисъл - H2, което показва значително генетично състояние на чертата (Fedin M.A., Barashkova E.A. et al., 1975 - Lyfenko S.F., 1976 ). Въпреки това, в проучванията на А. П. Орлюк (1975 г.) степента на наследственост варира значително - от 30,7 до 81,4. Авторът отбелязва голямата наследственост на зимната издръжливост при хибридите, получени чрез кръстосване на родители, контрастиращи в този имот.

Разделяне на хибриди - сложен процес, дължащ се на полимеризацията на наследяването, видно от нормалното разпределение на растенията по устойчивост на замръзване в популации F2 и F3 (Musich V.N., 1983) от кръстосване на сортове, различни в това свойство. Същевременно се откриват положителни и отрицателни прегрешения по отношение на родителите (Гуляев Г. В. и др., 1973). Появата на положителни трансгресии се наблюдава както при интраспецифични, така и при междуспецифични кръстове, но най-високата честота на прегрешенията е получена чрез хибридизиране на екологично географски отдалечени генотипове (Saprygina, 1948- Lukyanenko P.P., 1967- Kalinenko I.G., 1968- 1981- Mironenko A . М., Сатаров Н. М., 1971- и други). И така, Ф. Г. Кириченко (1975) от хибридната популация Voroshilovskaya X Одеса 12 изолира един от най-устойчивите на замръзване сортове - Erythrospermum 121/47. Когато Безостой 1 е пресечен със 198 Белоцерковская, А. А. Горлах (1975 г.) подбира по-зимоустойчиви и плодотворни форми. V.I.Didus (1976) смята, че за да се получат форми, които са прегрешаващи по отношение на устойчивост на замръзване и производителност по време на хибридизация, е необходимо да се използва поне един сорт хибриден произход, получен чрез кръстосване на високоустойчив на замръзване сорт с по-малко зимоустойчив или леко устойчив на зимата, но продуктивен сорт. Тази позиция се потвърждава от изследванията на А. П. Орлюк (1985).

Въпреки това, анализът на голям брой хибридни популации, изследвани от нас, показа, че положителната трансгресивна променливост по правило не се появява при хибридите от кръстосване на високоустойчиви на замръзване сортове. В същото време има значителен брой струпеи с по-ниска устойчивост на замръзване от двамата родители. Липсата на положително трансгресивно разцепване от този тип кръстоски показва генетичната хомогенност на рекордно устойчивите сортове за основните гени, които определят това свойство. Експерименталните данни показват, че чрез трансгресивна селекция поради генетичното разнообразие на зимните сортове Triticum aestivum L. е невъзможно да се преодолее видовата граница на устойчивост на пшеничните растения към ниски отрицателни температури.

Относно трансгресивното разцепване, У. Уилям (1968) отбелязва, че това може да се случи само в случаите, когато родителите нямат изключителната тежест на фенотипа, който генетичната система може да даде.

За получаване на по-пълна информация за особеностите на генетичния контрол на устойчивостта на замръзване при хибридите на зимна пшеница през последните години широко се използват кръстосани диалели (Surkova I.L., 1978- 1982- Fedin M.A., Barashkova E.A. et al., 1975-Varenitsa E.T., 1981- Уразамеев Р.А., Нурпеисов И.Л., Щегебаев О.М., 1982- Мусич В. Н., 1983- и др.). Установено е, че в генетичния контрол на устойчивостта на замръзване значителна роля принадлежи на адитивните, доминиращите и епистатичните ефекти на гените. Установени са различни приноси на адитивни и доминиращи генни ефекти в наследяването на устойчивост на замръзване и регенеративна способност в зависимост от режима на замръзване (Л. Суркова, 1982). В резултат на изучаването на естеството на наследяването на устойчивост на замръзване в пет серии от диалелни кръстове, Л. И. Суркова, И. М. Максимов (1983) установяват, че голяма част от генетичната вариация не е адитивна. Авторите обясняват това с трудността при подбора на зимната пшеница за устойчивост на замръзване и необходимостта от селекция в по-късни поколения.

М. А. Федин (1979) смята, че при размножаване за устойчивост на замръзване е необходимо да се създават форми с увеличен брой доминиращи гени, които определят това свойство. Проучванията на А. В. Пухалски, И. Л. Максимов, И. Л. Суркова и други (1982 г.) установяват, че с увеличаването на броя на доминиращите гени се увеличава и зимната издръжливост на сортовете зимна пшеница.

В резултат на диализния анализ Р. А. Уразалиев, И. А. Нурпейсов и О. М. Шегебаев (1982) определят водещата роля на доминиращите гени в контролирането на признака на устойчивост на замръзване в зимната пшеница. Въпреки това, в експериментите на други изследователи (Lavrichenko, 1978 - Sutka, 1981), доминиращите гени са действали в посока на намаляване, а рецесивните гени са действали в повишаване на устойчивостта на замръзване.

В резултат на използването на диалетни кръстове, както и на метода на топкрос, беше определена комбиниращата способност на много разновидности в устойчивост на замръзване. Установено е, че сортовете с високо ниво на устойчивост срещу ефекта на ниска отрицателна температура се характеризират с по-голяма обща способност за комбиниране. В различни генотипични среди стойността на сорта Mironovskaya 808 е разкрита като донор на устойчивост на зимата и замръзване (Surkova L.I., Maksimov N.L., 1983).

Диалеловият анализ обаче не позволява да се определят генотипите на изследваните сортове по тяхната устойчивост на ниски отрицателни температури и не се разкриват механизмите на генни взаимодействия, приложени към определена комбинация, което намалява практическата стойност на данните, получени с негова помощ (Merezhko A.F., 1986). Освен това, използвайки диалестови кръстове, авторите често изхождат от предположения за независимото разпределение на гените при родителите и липсата на епистаза, но това не винаги съответства на реалността (Surkova L.I., 1981).

Получаването на анеуплоиди от сорта мека пшеница Китайска пролет (Sears, 1954) стимулира проучванията за по-дълбоко разбиране на генетичната природа на устойчивостта на замръзване, което показа, че устойчивостта на зимните меки пшенични растения се контролира от сложна генетична система. Освен това, ако в началото на цитогенетичните изследвания са наблюдавани осем хромозоми, които определят проявата на свойството на устойчивост на замръзване: 5A, 7A, 1B, 2B, 1D, 4D, 5D (Morris, 1962-1973), тогава са идентифицирани още пет (Таблица. 1). Характерно е, че при различните разновидности този контрол се осъществява както от хромозомите от един и същ тип, така и от различния им брой (от три до седем).

Таблица 1

Генетичен контрол на устойчивост на замръзване при различни сортове зимна мека пшеница

Изучавайки електрофоретичните спектри на протеините за съхранение, А. А. Созинов, Ф. А. Поперел (1976, 1979) установи връзка между различни сортове мека зимна пшеница и алели на локуси, кодиращи глиадин. Резервните протеини от най-устойчивите на замръзване сортове винаги съдържат блокове от компоненти на глиадин Gld 1A1 или Gld 1A2, Gld 1D5, Gld 6AZ, Gld 6D2.

Анализирайки причините за рязкото повишаване на устойчивостта на замръзване на хексаплоидна пшеница, Е. А. Барашкова, Е. Н. Алексеева и Е. Ф. Мигушова (1977) показват първостепенното значение на добавянето на геном D към генома АВ на тетраплоидните видове. A. Limin, D. Folwer (1984), въз основа на проучване на взаимодействието на гените в синтетичните амфидиплоиди, смятат, че увеличаването на устойчивостта на замръзване на меката пшеница не е свързано с геном D, а се случи в резултат на мутации и рекомбинации с последваща селекция на ниво хексаплоид.

По този начин резултатите от цитогенетичните и биохимичните изследвания потвърждават изводите за полигенната природа на устойчивостта на замръзване, получени преди това въз основа на хибридологичен анализ.

Способността за зимно жито се определя преди всичко от зимния тип развитие. Затова интензивно се изучава естеството на връзката между зимните култури и стабилността на пшеничния организъм срещу действието на ниски отрицателни температури..

Проучванията на К. Цуневаки, Т. Хелорон и А. Пугсли позволяват да се установи, че пролетният тип развитие на пшеницата се определя от наличието на един или повече от четирите доминиращи зимни инхибитори Vrn1 - Vrn4, а зимата се осигурява от рецесивното състояние на всичките четири гена (Pugsley A., 1972). Определя се локализацията на гени за вернализация в хромозоми 5А, 5В, 5D и 2В. Въпреки това, след като е анализирал голям брой пролетна пшеница, А. Ф. Стельмах, В. И. Авсенин (1983, 1985) не са открили генотипове с локуса Vrn4.

Прави впечатление, че част от генетичната система на устойчивост на замръзване се контролира от идентични хромозоми с типа развитие. Специално за сортовете с висока степен на замръзване Одеса 16 и Мироновская 808. Редица автори (Low C., Jenkins G., 1970- Cahalan Ch., Low C., 1979) смятат, че устойчивостта на замръзване и отзивчивостта към вернализацията се дължат на едни и същи генетични фактори. Това обаче едва ли е законно, тъй като има сортове с много дълъг етап на вернализация, но с ниска устойчивост на замръзване и обратно, късостепенни сортове с повишена устойчивост на ниски температури на замръзване. Освен това на полето вернализацията обикновено завършва с времето, когато се установи замръзване (Федоров А. К., 1960 - Долгушин Д. А., 1963), но това не води до спад в нивото на устойчивост на замръзване (Бабенко В. И., Бирюков С. В., 1975), обикновено максимум в средата на зимата. Според А. Pugsley (1963) и Gonjon C. et al., (1968), гените, които причиняват зимна пшеница, не са идентични с гените за устойчивост на замръзване. Данните от литературата за локализацията на свойствата на мразоустойчивост и зимно-зимна ярост при житни растения показват, че те се контролират от сложни генетични системи, локализирани върху идентични хромозоми, поне при устойчиви на замръзване сортове. В същото време гените за мразоустойчивост са независими от факторите за зимно развитие, но по време на втвърдяването последните имат плейотропен ефект върху формирането на устойчивост на пшенично растение срещу ниска отрицателна температура (Fedin M.A., 1979).

В литературата има примери за появата на зимни форми на пшеница от кръстосване на пролетни сортове (Вавилов Н. И., Кузнецова Е. С., 1923). Подробно проучване на това явление през последните години позволи на А. Ф. Стельмах и В. И. Авсенин (1987) да разработят метод за производство на зимни растения, който се основава на хибридизацията на някои меки пролетни пшенични Vrn. В същото време, в зависимост от компонентите на кръста, във F2 се разцепват 1/16 или 1/64 зимни потомци. Замразяването на такива генотипове в повечето случаи показва много ниска устойчивост на замръзване. Въпреки това са открити форми, които надвишават средния устойчив на замръзване сорт Bezostaya 1 по устойчивост на ниски температури на замръзване. Това показва вероятността от наличие на гени за устойчивост на замръзване в генофонда на пролетната пшеница и възможността да се получи по този начин фундаментално нов изходен материал от озимата пшеница от това свойство.

След завършване на етапа на вернализация забавянето на развитието на зимната пшеница се определя от включването на генетичната система на фотопериодична чувствителност. Установено е, че чувствителността към фотопериода е рецесивна и нечувствителността се определя от доминиращи Ppd гени 1-3, които са локализирани съответно в хромозоми 2D, 2B и 2A (L. Dylenok, A. P. Yatsevich, 1984). Освен това, според силата на реакцията към фотопериода, хромозомите са подредени по следния начин: 2D>2А>2B (Scarth, Low, 1984). Характерно е, че преди появата на Безостой 1 всички домашни сортове зимна пшеница са имали изразена реакция на по-кратък ден, докато съвременните генотипове, които в момента са в производство, са предимно фотонеутрални (Dolgushin D.A., 1980 - Musich V.N., 1983). Участието на доминиращи Ppd гени в генофонда на пшеницата драстично увеличи потенциалната продуктивност на новите сортове и ранната им зрялост.

Това обаче доведе до намаляване на устойчивостта на замръзване на съвременните сортове.

Анализ на връзката между фотопериодичната чувствителност и устойчивостта на зимната пшеница към замръзване показа, че съществува определена зависимост между тези свойства - в повечето случаи сортоустойчивите сортове забавят косене в кратък ден в по-голяма степен от по-малко стабилните. Зависимостта обаче не е абсолютна. Предварително проучване на изогенните щамове на Mironovskaya 808 в локуси Ppd, получени в лабораторията на частната генетична пшеница при пшеницата VSGI (Stelmakh A.F., Kucherov V.A., 1984), показва липсата на значителни разлики в устойчивостта на замръзване между тях.

По този начин в момента концепцията за генетичното определяне на свойството на устойчивост на замръзване е значително разширена, което ще осигури по-целенасочено развъждане за създаване на сортове зимна пшеница, устойчиви на ниски отрицателни температури, отговарящи на изискванията на съвременното селскостопанско производство.