Растеж и развитие на пшеницата

Значителна част от зоната за отглеждане на пшеница в украинския ССР е изложена на въздушни и почвени суши, ниски зимни температури и ледена кора, прашни бури, огнища на болести епифитотии и вредители, а културите често страдат от настаняване. Днес не можем да вземем предвид тези обективно съществуващи фактори на околната среда, които намаляват нивото на зърнопроизводството и в тази връзка трябва постоянно да подобряваме както моделите на нови размножаващи се сортове, които осигуряват висока и стабилна икономическа производителност, по-малко зависими от метеорологичните условия, така и системата от селскостопански мерки , земеделска система. Създаването на нови сортове, пълната реализация на техния потенциал за добив в специфични условия за селскостопанско производство е невъзможно без познаване и отчитане на моделите на растеж и развитие на пшеничните растения, възможните отклонения в процесите на растеж и развитие с променящи се условия на отглеждане, влиянието им върху формирането на икономически ценна част от реколтата, т.е. зърна.

Всеки етап от онтогенетичното развитие на пшеницата се характеризира с определени изисквания за условия на отглеждане, а максималният добив може да се получи само ако агротехническите методи отговарят на тези изисквания, произтичащи от биологичните свойства на сорта. У нас многогодишни изследвания под ръководството на проф. Ф. М. Куперман, започнал в Одеския селскостопански институт и завършил в Московския университет. М. В. Ломоносов изследва основните закони на морфогенезата на покритосеменните растения, включително пшеницата, израстваща в последователността на дванадесет етапа на органогенезата. Този въпрос напълно се отразява в домашната литература (Kuperman F.M., 1977), следователно фрагментарно ще обхванем фенотипите на растежа и развитието на пшенично растение, като същевременно ще наблегнем на основната точка на съвременната морфофизиология, която определя стратегията за подбор и селскостопанската технология. Реализирането на потенциалната продуктивност на генотипа зависи от степента на оптимизиране на условията, необходими за преминаване през етапите на органогенезата, на всеки от които се създава основа за успешно преминаване на следващия етап на растеж и развитие. Компенсирането на недостатъците на предишния етап в следващия е трудно, а често и невъзможно.

I етап на пшенична органогенеза започва в бъбрека върху майчиното растение и завършва, когато семената покълнат. Това е най-критичният период за производството на семена: именно по време на преминаването му се оформят добивните свойства на семената, условията на сеитбата им, които определят до голяма степен формирането на зародишните корени, стъблото и листата. За селскостопанската практика е важно да се прогнозира появата на разсад и да се определи продължителността на периода на сеитба - разсад. При оптимална наличност на вода стойността на този период е ограничена от сумата от среднодневните температури, определени за пшеницата по формулата: Еt = 50 + 10n + 20 (Nosatovsky A.I., 1965), където n е дълбочината на полагане на семена, вижте при известна средна дневна температура (t ° ) периодът на сеитба - разсадът е доста точно определен като x = Et / t °. Оптималните дати за сеитба на зимната пшеница в Украйна при температура 16-18 ° C и 25-30 mm вода в обработваемия слой осигуряват разсад за 7-10 дни. При силно изсушаване на почвата от есента в условията на степните райони, особено при сеитба след стърнищни предшественици, разсадът може да се появи през зимата по време на размразяване или дори в началото на пролетта, което обикновено рязко намалява добива на зимните култури.

II етап на развитие на пшеницата започва, когато разсадът се появява, и завършва, когато започва оребряване. Това е един от етапите, определящи производителността на сеитбата, свързан с формирането на полето на оптималния брой растения, максимално изравнен със силата на развитие на вегетативната маса. Технологията на сеитба трябва да осигурява равномерно разпределение на семената на плътно легло на абсолютно същата дълбочина, ако е възможно, не надвишаваща дълбочината на устройството за обработване. Те трябва да бъдат освободени от фитопатогените чрез задължително ецване и снабдени с торове за начално развитие на разсад и преминаване на вернализация при зимните сортове. Заразата с семена с патоген често е съществена причина за отслабване на зимната издръжливост на растенията, особено в южните райони на републиката и при увеличен земеделски фон.

III стадий на развитие на пшеницата съвпада с есенното и пролетно обработване, когато се формира надземна вегетативна система, формират се вторични (възлови) корени. През този период на растеж зимната пшеница завършва вернализация, растенията трябва да бъдат снабдени с минерални торове за втвърдяване и развитие на устойчивост на замръзване. Освен това оптималното съотношение на хранителните вещества (средно N: P: K == 3: 2: 2) е много важно, особено за сравнително краткотрайни интензивни сортове с по-слабо изразена фотопериодна чувствителност за кратък ден. По-голямото количество азот може да отслаби устойчивостта на замръзване при някои сортове зимна пшеница (Erythrospermum 127, Одеса полу-джудже, Obrii и др.).

IV стадий на органогенезата на пшеницата. На този етап се образуват шипкови туберкули, долните междувъзли на стъблото се опъват (началото на излизане в тръбата), максималното увеличение на кореновата система (2,5-3 см на ден).

Именно на III и IV етапа на органогенезата възможният размер на шипа е предварително определен, затова е важно да се създадат условия за максимална употреба на минерални торове в този период, да се подхранва времето и да се полива с него.

V - VI етапи на органогенезата на пшеницата характеризиращ се с окончателното образуване на елементи от шип и цветя, през този период процесът на образуване и стъбло на прашец (край на изхода към тръбата) е завършен. На V етап, най-накрая се формира потенциалният брой цветя в колонките, което означава зърната в ухото. В бъдеще е възможно само намаляване на елементите на производителност. И така, в сухи години на VI и VII стадий количеството на нормалния прашец рязко спада и образуването на яйчниците се нарушава, което води до значително намаляване на добива. Затова на етап VI се извършва второ вегетационно напояване, и именно на този етап той дава най-голям ефект.

VIII етап съвпада с изкореняването, когато се развие лист на знамето, горният вътрешен възел на стъблото расте постоянно, растежът на кореновата система затихва.

IX етап - период на цъфтеж, торене.

X етап - образуването на фурната, спирането на растежа на стъблото. XI-XII етапи на органогенезата - зареждане на зърно, отлагане на вещества в запас. Зърното преминава през последователни фази на мляко, восъци и пълна зрялост. Това е най-критичният период за формиране на добри технологични свойства на зърното, което изисква късно азотно торене (за предпочитане листно) и мерки за борба с дървеника.

През последните години, когато се взема решение за фазите на развитието на растенията, особено в препоръките за технологиите за интензивно отглеждане, десетичният код на етапите на растеж се използва в трудовете на патолози на растенията, физиолози и животновъди на растенията (Tottman D. R. et al., 1979). Оказа се, че е удобно за обработка на експериментални данни на компютър, съхраняване и извличане от компютърната памет. В този случай се приемат 10 основни етапа на растеж (0–9), които включват:

• 0 - покълване,
• 1 - растеж на разсад,
• 2 - tillerling,
• 3 - удължаване на стъблото,
• 4 - изход към слушалката,
• 5 - появата на съцветия,
• б - цъфтеж,
• 7 - зрялост на млякото,
• 8 - зрялост на восък,
• 9 - узряване.

Това са така наречените основни етапи, всеки от които, за по-подробно описание на жизнения цикъл на растението, на свой ред се разделя на 10 подетапа, кодирани също от 0 до 9. Например, ако етапът на растеж е обозначен с 23, това означава, че растението или сеитбата е във фазата на олющване (основен етап 2) и в допълнение към основната издънка има 3 трептящи издънки (подс. 3), ако 32 е фазата на удължаване на стъблото (3) и засеченият 2-ри стволов възел (под-етап 2) и т.н. Онтогенетичен цикъл на растеж и развитие на пшеницата по отношение на производството на процеса могат да бъдат разделени в две взаимно свързани период: първата (I-VI етапи на морфогенеза) се формира от потенциал култура, а вторият (VI-XII етапа) извършвани неговото прилагане. Ключът към успешното развитие на ранните етапи на онтогенезата на зимната пшеница са пролетните промени, които определят не само прехода на зимните култури към генеративно развитие, но и формирането на свойства, които често ограничават реколтата, като например замръзване и зимна издръжливост.

Съвсем наскоро способността на растенията от някои сортове зимна пшеница (Mironovskaya 808 и др.) Да преминат през етапа на вернализация не само в студа, но и при умерено повишени температури (+16 - -18 ° C) с кратък (8 h) ден (Dolgushin D. А., 1962- Разумов В. И., 1966). Bezostaya сорт 1 няма тази способност и за да завърши пролетните промени, той се нуждае само от ниски температури. Оказа се, че всички сортове зимна пшеница, създадени с Безоста 1., също имат това свойство. Показано е, че невъзможността за пролет през кратък ден е донесена на зимните сортове от пролетната пшеница с южен произход (Dolgushin D.A., 1980, 1983) и заедно С това свойство южняците прехвърлят по-интензивно процесите на производство на зимни сортове. Изследвания на метаболитните аспекти на вернализацията на озимата пшеница, извършени във Всесъюзния развъден и генетичен институт от лаборатория под ръководството на проф. V.I. Babenko, показа, че първата половина на процеса на вернализация се характеризира с увеличаване на синтеза на ди- и олигозахариди, свободни аминокиселини и най-вече глутамин, глутаминова киселина, пролин и натрупване на РНК. Последната фаза на вернализация, протичаща на фона на повишено съдържание на метаболити на метаболизма на въглехидрат-азот и нуклеинова киселина, се характеризира с конформационно пренареждане на протеиновия комплекс, което води до повишаване на реактивността и повишаване на биологичната активност на протеините, изместване на пика на активност от кисела към алкална РНКаза и увеличаване на специфичната гравитация на ДНК ( Бирюков С. В., 1968; Бирюков С. В., Комарова В. П., 1972). Тези метаболитни промени настъпват при растения, които се преобразуват както в студа при непрекъснато осветяване, така и в топлина с кратък ден, което предполага, че тези промени са специфични за процеса на вернализация. Проучването на физиологичните и биохимичните процеси на вернализация на озимата пшеница даде възможност не само да се разработят режими на отглеждане, които могат значително да засилят тези процеси и по този начин да се намали времето на излагане на вернализация, за да се формират способности за зимно репродуктивно развитие, които ще бъдат разгледани по-подробно в следващата глава, но също така установяват обща много особености на метаболизма на вернализиране и втвърдяване, формиране на замръзване и зимна издръжливост на растенията. Преобладаващата идея за намаляване на нивото на мразоустойчивост на озимата пшеница във връзка с преминаването на процесите на вернализация ориентира животновъдите към създаването на генотипове с по-дълъг период на вернализация, поставя под съмнение възможността за използване на зимно-пролетни хибриди и съчетаване на свойствата на висока производителност с мраз и зимна издръжливост на нови сортове.

Последният проблем все още е далеч от пълното му прилагане, обаче се появиха теоретични предпоставки за частичното му практическо решение. Подробни проучвания, използващи фитотронната техника и възможностите на изкуствения климат, показват доста убедително, че завършването на вернализацията не води до загуба на способността на растението да образува добро втвърдяване. Тази загуба се свързва с възобновяването на интензивните процеси на растеж и началото на активното диференциране на точките на растеж, което се дължи, заедно с повишаване на температурата, и увеличаване на продължителността на деня. През есента естествено кратък ден забавя растежните процеси и диференцирането на точките на растеж, помага за поддържане на покой дори при растения, които са завършили напълно вернализация, така че те не губят устойчивост на замръзване (Кириченко Ф.Г., Шалин Ю.П., 1961 г. - Бабенко В.И., Бирюков С. В., 1971).

Последната работа също показа, че в зависимост от фазата на онтогенезата и степента на завършеност на промените в вернализацията, едно и също ниво на съдържание на подвижни метаболити на обмен на въглерод-азот и азот може да има различен защитен ефект върху клетъчната протоплазма, причинявайки неравномерно ниво на устойчивост на замръзване на растенията. През първата половина на периода на вернализация, характеризиращ се с висока активност на метаболитните процеси, растенията, въпреки съдържанието на значителни количества защитни вещества, губят способността си да образуват добро втвърдяване. В същото време по време на преминаването на втория период на вернализация, който се характеризира с известно стабилизиране на метаболитните процеси, защитните вещества имат по-силно изразен ефект върху протоплазмата на клетките, в резултат на което растенията образуват високо ниво на устойчивост на замръзване.

Темповете и степента на вернализация на растенията за зимна пшеница, особено степента на тяхната „свръхзаживяване“, влияят много значително на способността на сортовете да издържат на вредното въздействие на размразяването (Бабенко В. И., Бирюков С. В., 1973 г. - Бирюков С. В., Бабенко В. I., 1979). Тази способност беше максимално усвоена при сортовете от тип Одеса 16 и Мироновская 808 в края на процесите на вернализация (ден 50-60), както и при сортовете от Безостая тип 1 в последната трета от периода на вернализация (ден 30 - 35). Устойчивостта срещу размразяване се оказва тясно свързана с фотопериодичната реакция на изследваните сортове и функционирането на тяхната фотоакцепторна система - фитохром. Колкото по-изразена е фотопериодичната реакция за кратък ден в генотипа, толкова по-дълго остава устойчива на размразяване и поддържа високо ниво на устойчивост на замръзване.

По този начин способността на сортовете зимна пшеница да претърпят вернализация при различни температурни и светлинни условия се оказа тясно свързана с редица икономически важни признаци и свойства, сред които производителността и замръзването, зимната издръжливост излизат на преден план. Според акад. Д. А. Долгушина, недостатъчната устойчивост на замръзване на редица съвременни високоинтензивни сортове с южна пролетна пшеница в родословието се свързва с фотопериодичния неутралитет на последната. В тази връзка е от интерес да се търсят донори с по-изразена дългодневна фотопериодична реакция сред формите на пролетната пшеница от южен произход, които участват в кръстосване със зимни сортове. Изпълнимостта и ефективността на такова търсене ни се струва доста вероятна. Във втория период на онтогенезата на пшеницата, както отбелязахме по-рано, се реализира потенциалът за продуктивност чрез културата. Задачата на животновъда е да създава генотипове с най-интензивните процеси на синтез на органични вещества и тяхното отлагане в резервата през този период, а земеделският производител трябва да осигури условията за тези процеси. През този период ролята на листата като основен фотосинтетичен орган, който осигурява органична материя на съцветия и изсипани зърна, се увеличава драстично.

Известна приемственост се отбелязва в работата на листата от различни нива: първите три зародишни листа осигуряват растежа на 3-ти и 4-ти стволови листа, което, от своя страна, растежът на 6-8-те листа, 5-ти и 6-ти лист осигуряват засилено растежът на горните междувъзли на стъблото и преминаването на VI-VIII етап на органогенезата, най-накрая 7–8-тият лист и цъфтящите люспи „захранват” образуваните зърна на етапите X - XI (F. Kuperman, 1977). По време на восъчния - пълен период на зрялост, почти всички пластмасови вещества се рециклират до зърната, а горните листа и междувъзлията на стъблото умират. От всички компоненти на производствения процес решаваща роля за формирането на добива на зърното играят листата на горните слоеве. Приносът на отделните органи за фотосинтезата на цяло пшенично растение през периода на запълване на зърното се характеризира със следните стойности: шип - 9.3, топ 3 листа - 56.2, листни обвивки - 17.5, стъбло - 17 (Nalborchik T.E., 1978). Тези общи закони имат подчертан сортов характер, който трябва да се вземе предвид както при моделирането на селекционния процес, така и при различните технологии за отглеждане.

В резултат на функционирането на листния апарат в зимната пшеница се образува приблизително 20-25 зърнопроизводство, като преобладаваща роля играят листата на горните слоеве. Всички високоинтензивни сортове пшеница се характеризират с бавно стареене на горните листа и по-засилената им фотосинтеза през периода на запълване на зърното. В резултат на това приносът на листата в производството на зърнени култури при такива сортове е по-значителен, отколкото при нискодобивните. Фазата на развитие на пшеничните растения, в хода на която листата, особено горните нива, дават най-голям принос за реколтата, може да се измести в зависимост от метеорологичните условия на пролетно-летния период, като се започне от фазата на излизане до тръбата до пълненето на зърното (Babenko V.I., 1977 ). Характерно е, че ролята на знамето не може да бъде ограничена само до фотосинтетичните функции (Бирюков С. В., Комарова В. П., 1981). Високопродуктивните генотипове (Mironovskaya 808, Odessa 66, Aubrius) в ранните етапи на натоварването на зърното реагират положително, като увеличават затихващата способност на ухото към облъчване с червена (663 nm) и синя (440 nm) светлина, докато реакцията на непродуктивните сортове към облъчването със синя светлина е значително изразена по-слаба и започва да се появява едва на по-късни етапи на запълване (17-20 дни след цъфтежа). Този факт показва наличието на две силно активни фотоприемни системи в продуктивни генотипове от началото на зареждането, което ги поставя в най-доброто положение за използване на фотосинтетично активно излъчване.

Проучванията на физиологични и биохимични процеси, протичащи на 11 - 12-ия етап на органогенезата, показват, че натоварването на зърното далеч не е уникално в различните генотипи на озимата пшеница (Бирюков С. В., Комарова В. П., 1981, 1983). При сортовете от типа Odessa 16, Mironovskaya 808, Erythrospermum 127, максималното увеличение на зърнената маса е настъпило в края на пълненето (27–32 дни след цъфтежа). През този период увеличението на зърнената маса в тях възлиза съответно на 51,7, 47,2 и 46,8. Повишената мобилизация на твърди частици в зърнените култури през първата половина на периода на натоварване (17–22 дни след цъфтежа) е характерна за сортовете Кавказ, Одеска 66, Кримка, Краснодар 622. Третата група сортове се характеризира с интензивно и доста равномерно увеличаване на растежа на сухо вещество по време на цялото запълване. Това са сортовете Bezostaya 1, Odessa 51, Stepnyak, Odessa джудже, Obriy. Сортове Bezostaya 1, Odessa 66, Erythrospermum 127, Obry показаха увеличение дори във фазата на млечно-восъчната зрялост, което дава възможност да се реализира потенциалът за продуктивност, присъщ на тези сортове при благоприятни вегетационни условия. Експерименталните данни, характеризиращи образуването и изливането на зърно от различни пшенични генотипове, представляват интерес от гледна точка на определяне на оптималния физиологичен модел на сорт, който може да реализира потенциала за производителност при специфични агроекологични условия. Очевидно е, че генотипите с преобладаващо увеличение в късните етапи на натоварване са по-склонни да бъдат изложени на суша на въздуха и почвата, както и на изключително повишени температури. В същото време генотипите с интензивен растеж в ранните етапи на натоварване при неблагоприятни условия на отглеждане могат да бъдат в по-благоприятни условия, но често те просто нямат време да натрупат достатъчно зърнена маса. Според авторите, оптималният тип натоварване е с достатъчна продължителност с равномерно разпределение на растежа през целия период. От съвременните сортове зимна пшеница най-близък до такъв идиотип е Bezostaya 1, Obriy и в по-малка степен Одеса 66. Напоследък методите на съвременната и молекулярна генетика все повече проникват в проучвания на онтогенезата на пшеницата. Идентифицирането, локализацията и изясняването на ефектите на взаимодействието на гените на инхибитор на отзивчивостта върху вернализацията при по-ниски температури разкриха генетична система, която влияе на разликите във вида и степента на развитие на меката пшеница. Системата от гени OGP 1-3 в рецесивно състояние е характерна за зимните форми, доминирането на поне един локус и още повече за два или и трите води до пролетност. Генната система Ppd контролира разликите във фотопериодичната чувствителност. Изясняването на ефектите от взаимодействието на тези гени, връзката им с формирането на икономически ценни свойства, особено с елементи на производителност, отваря възможността за целенасочено създаване на генотипове с определена продължителност на вегетационния сезон, увеличаване на устойчивостта на замръзване чрез увеличаване на тяхната чувствителност към ефекта от развитието на съкратена дневна светлина и получаване на зимни растения от пролетното жито.

Съставени каталози на сортове пшеница по генотипове на локусната система VRN може да се използва широко за селекция на двойки при кръстосване и тестване на сортове в различни екологични зони. Получената информация е особено важна за прилагането на размножителни програми, основаващи се на широкото използване на зимно-пролетни хибриди (Stelmakh A.F., 1984- Stelmakh A.F., Avsenin V.I., 1986). По този начин анализът на растежа и развитието на пшеничните растения ни позволява да идентифицираме както резервите за повишаване на производителността на сортовете, така и най-уязвимите периоди в онтогенезата, когато някои селскостопански методи се оказват най-ефективни за прибиране на реколтата. Познаването на тези модели позволява на земеделския стопанин да изгради интегрирана система от технологии за отглеждане на култури с максимална ефективност, а селекционерът да разработи оптималния модел на сорта, биологичните свойства на който най-добре отговарят на целите на технологията, нейните агроекологични и икономически възможности.