Развъждане на пшеница за имунитет срещу болести

Авторът на общата биологична теория за имунитета е изключителен домашен учен II Мечников

. Доктрината за имунитета на растенията срещу инфекциозни заболявания се разви Н. И. Вавилов. Той смята, че устойчивостта срещу паразити е развита по време на еволюцията на растенията в техните центрове на произход на фона на продължителна естествена инфекция, в резултат на което растенията придобиват гени за резистентност и патогени, способни да образуват нови физиологични раси - гени на вирулентност. Като цяло селекцията на пшеница за имунитет срещу болести се извършва по същия начин, както и за други свойства, с изключение на това, че в този случай селекционерът се занимава с две генетични системи. Въпреки факта, че по принцип са възможни генетични връзки и в размножителната практика те се появяват, унаследяването на устойчивостта на болестта се осъществява независимо от други фактори, което позволява комбиниране на устойчивостта срещу една или няколко болести с производителност, качество, зимна издръжливост, устойчивост на засушаване и др. ., използвайки за това целия арсенал от методи на генетика и селекция. Известни са два вида устойчивост на растенията срещу патогени на гъбични заболявания: специфична, или вертикална, и неспецифична, или хоризонтална. Те се различават по начина, по който се проявява генетичният контрол и по ефекта върху развитието на епифитотии..

Вертикална стабилност - това е, когато растението е устойчиво на една раса на патогена. Тя се проявява като правило под формата на реакция на свръхчувствителност и е моно- или олигогенно контролирана. Отношенията в системата гостоприемник - паразити са в съответствие с хипотезата на Флора „ген срещу ген“. Тъй като разделянето на потомството на тази основа обикновено се вписва в прости или менделски отношения, тази стабилност е удобна при размножаване. Недостатъкът му е ниската стабилност..

Според А. А. Воронкова (1980), в условията на СССР сортовете пшеница губят своята устойчивост на кафява ръжда за 5-10 години, обаче сортове Аврора и Кавказът, които притежаваха такава стабилност, я изгубиха още на третата година след разпространението им в производството. Причината за това е бързото натрупване на вирулентни биотипове от раса 77 на паразита..

Надеждите за дълга или стабилна устойчивост на пшеница срещу патогени са свързани с хоризонтална (обща) резистентност, която е независима от расите на последните. В този случай развитието на паразита не е напълно изключено, но значителни епифитотии не се появяват. Този тип резистентност се контролира от голям брой гени, които поотделно нямат ясно изразен фенотипичен ефект, но проявяват ефекта си само като цяло поради адитивността. Следователно, неспецифичната устойчивост е количествен признак, който може да бъде значително променен под влияние на факторите на околната среда и възрастовото състояние на растението. Типичен пример за такава устойчивост може да бъде устойчивостта на сортовете Мироновская 808 срещу брашнеста мана, Cappelle desprez срещу церкоспорелоза, която се запазва десетилетия.

В развъдната практика е много важно да се знае за какъв тип резистентност става въпрос. Това може да се определи от фенотипа на делящото се потомство. Ако в потомството на контрастната съпротива на родителите в F1 се установи доминирането на чертата и във F2 се разделя на 2-3 ясно различими класа на съпротива, следователно съпротивлението се контролира от олигогени и то е вертикално. Ако във F1 и особено във F2 се образува непрекъсната поредица от растения с различна чувствителност с максимален брой средна чувствителност, устойчивостта очевидно се контролира от полигени и тя е хоризонтална. Тази устойчивост е много по-трудна за работа..

Успехът на работата по имунитета зависи значително от ефективността на донорите и изкуствения инфекциозен произход.

Развъждане на пшеница за имунитет срещу ръжда

Не толкова отдавна беше почти невъзможно да се създаде сорт зимна пшеница, устойчив на трите вида ръжда. Независимо от това, такива сортове вече съществуват у нас. Наскоро Ю. М. Пучков съобщи, че новите сортове от тази култура Диалог и масив, прехвърлени на Държавния тест за сорт на СССР през 1986 г., са устойчиви на жълта, стъблена и кафява ръжда в условията на Краснодарския край.

Има 10 основни гена за устойчивостта на пшеницата към жълта ръжда. Поради факта, че този патоген не е много способен да формира нови физиологични раси, много гени са ефективни срещу него, в частност Ърл, който присъства в пробата Chiniz 166, сортове Calyanson и Nadadores, Yr3a, Yr4a (Capelle Depré) и особено Yr5 (Triticum spelta album), Yr8 (Comparo), Yr10 (Moreau) и определени комбинации от тях. При сортовете Bezostaya 1 и Mironovskaya 808 L. K. Anpilogova и G. A. Kraeva (1974) признаха наличието на 3 гена на резистентност срещу този патоген, единият от които е доминиращ, а другите два са рецесивни. Има редица признаци на полева, възрастова или неспецифична устойчивост срещу жълта ръжда на сортовете Mironovskaya 808, Bezostaya 1, Illichivka, Surf, Swedish Stark, English Bercy, Holdfast, Little Joss, Wilmoren 27, Dutch Dutch Felix and Manella, West German Jubilee и Caribo. Те са пример за дългосрочна резистентност срещу това заболяване. Широкото използване на сортовете Mironovskaya 808 и Bezostaya 1 в СССР, които очевидно имат и двата вида устойчивост, доведе до създаването на много нови сортове, които инхибират появата на епифитотии с жълта ръжда. Има 37 известни гена, които контролират специфичната за расата устойчивост на пшеницата срещу ръжда от стъбла. Действието им е доминиращо или рецесивно, има гени за адитивно действие, в резултат на което могат да настъпят прегрешения. Изборът на пшеница за устойчивост срещу този вид ръжда има дълга история. По-рано се отглеждаха сортове пшеница с моно- или олигогенна устойчивост, например маркиз, при който това свойство се контролираше от гени. SR5 и St7b, Маниту (Sr5, Sr6, Sr7a), Selkirk (Sr6, Sr7b, Sr9d). Наличието на основни резистентни гени е открито при сортове от кенийско, австралийско, мексиканско и канадско развъждане. От описаните гени SR6 (присъства в сортовете Кения Стоук, Кентана, Африка, Фортун, Еврика и др.), SR11 (Габо, Флевина, Кенийски фермер, Лий, Тимщайн, Сонора 64, Тобари 66, Димитровка 5-14 и т.н.), Srl3 (Drops emmer, Kapshtein, Dakota) определят устойчивостта срещу повечето известни раси на патогена, въпреки че все още не е идентифициран нито един ген, който да е ефективен срещу всички раси.

Според данните на Л. А. Смирнова и Е. В. Кузнецова (1974) генът най-често се среща при сортове от домашна селекция SR5, което е ефективно във всички фази на развитието на растенията. Открит е при сортове Мироновская 808, Раная 12, Безостая 1, Кавказ, Аврора, Скороспелка 35. Същите автори идентифицират нов коефициент на устойчивост, който не е описан по-рано, при сортовете Кавказ, Аврора, Скороспелка 35 и РПГ 14/44, който контролира устойчивостта срещу всички раси на патогена на ръждата на ствола, открити в Северен Кавказ. В момента са описани 31 гена, които контролират вертикалната устойчивост на пшеницата срещу кафява ръжда, но повечето от тях в европейската популация на паразити вече имат силно вирулентни патотипове. Ефективен срещу патоген, което означава, че само няколко гена са най-полезни при размножаване за имунитет: Lr9 (идентифицирани в сортовете Transfer, Arthur 71, Riley 67, Abe, Mack Nair 2205), Lr19 (Агата, Агрус), Lr23 (Габо, Тимщайн, Лий, Кенийски фермер, Рокта и др.), Lr24 (Агент, Преска, Любой, Паркър 76 и т.н.), Lr25 (Трансфед, Трансек). Като се има предвид възможността за прехвърляне на уредоспори от южните и югозападните райони в северните и североизточните райони, стана необходимо да се ограничи използването на гена Lr23 в развъдните програми в СССР, за да се избегне генетичната хомогенност на предимно сортовете зимна пшеница, което може да доведе до бързото натрупване на вирулентни клонове за този ген.

А. А. Воронкова (1980) препоръчва следните програми да се използват в програми за подбор като донори с неспецифична устойчивост: Frontana, Selkirk, Pembina, Atlas 66, Biserka, Mermaid, Early 12, Skorospelka 36, ​​Severokubanka, Lakota, Kandel 18.

Тъй като причинителят на кафява ръжда има много висока способност да се образува, бяха поставени такива изисквания за селекция като зониране на източници или гени за устойчивост, създаване на многолинейни сортове, поставяне на сортове с различна генетична основа за тази черта по пътя на въвеждане на спори. Важно място в изследванията за отглеждане на имунитет срещу кафява ръжда в близко бъдеще трябва да заеме международното сътрудничество в средиземноморските страни. Значителни надежди се полагат върху въвеждането на нови резистентни гени в генома на обикновената пшеница от дивите видове и нейните роднини, на нови методи за селекция, свързани с биотехнологията и генното инженерство.

Развъждане на пшеница за устойчивост на зацапване

В последното си резюме Mac Intosh (1983) изброява 10-те основни гена за устойчивост на пшеница срещу смола и джуджета, а техният списък е попълнен през последните години. В. И. Кривченко (1984), Е. Т. Вареница и А. Ф. Мозгова (1979) разкриха нов ген, не описан по-рано в сорта Заря, наследен от сиво-тревната кушетка и временно обозначен със символа BTZ. Четири неизвестни досега гена за устойчивост на пшеница срещу смота са идентифицирани от Л. И. Мочалова и И. Г. Одинцова (1986) въз основа на проучвания, проведени в Московския научно-изследователски институт за промишлена и търговска употреба. Един ген (Bt11) допълнително към гена Bt10, идентифицирани в линия Sel. М-66-23 е от САЩ, което е прието като моногенен тестер на последния. Наличието на два независими гена на резистентност, които в съответствие с международната класификация са обозначени като Bt12 и Bt13. Erythrospermum проба 5221 развъждане на същия институт има ген Bt14.

Не всички известни резистентни гени са еднакво ефективни срещу регионалните популации на смотри в СССР. Освен това размножителната стойност на донорите, в които те присъстват, е много различна. Сред моногенните линии за зимна пшеница, Pi 178210 (Yayla 305) със сигурност има най-добрият агротип, но генът Bt8, затворен в него не е толкова ефективен като гените Bt9 и Bt10, които от своя страна се съдържат в изключително примитивни генотипове на пшеница. Чрез прости и насищащи пресичания на донори на устойчивост с местни зонирани сортове озима пшеница, MNIISSP създаде обещаващ изходен материал със силна устойчивост срещу твърди замърсявания.

Селекция на зимна пшеница за устойчивост срещу брашнеста мана

Изборът на зимна пшеница за устойчивост срещу брашнеста мана е труден поради необичайно високата способност на патогена да образува нови патотипове както вегетативно, така и по полов път. Историята на развъждането на пшеница за имунитет срещу нея е непрекъснат списък на загубите на устойчивост при новите сортове след сравнително кратък период след разпространението им. В каталога на пшеничните гени Mac Intosh (1983) изброява 9 гена на устойчивост срещу брашнеста мана под символите PM1-Pm9 и 2 под знаците МЛД и МЛи. Според проучвания, проведени от VIR, VSGI, KNIISH, UNIIZR, в СССР, включително в зоната на отглеждане на зимни зърнени култури, срещу мана на пшеница, най-ефективното използване на гени PM4A (Капки, Юма), PM4V (Weigenstephan M1, TP 229), PM6 (С: I.12632, C.I.12633+PM2, TP 114 / 65A+PM2), Pm8 (от ръж), МЛД (Halle St. 13471). Проучване, проведено през 1986-1987 г. в MNIISSP (Golovatyuk L.A.), свидетелства за непрекъснато нарастващата поява в патогенната популация в лесостепната зона на Украинската ССР на нови патотипи, които са преодолели съпротивата на много известни донори. Използването на добавъчния ефект на гените направи възможно създаването на нови обещаващи линии на зимна пшеница с достатъчна устойчивост срещу брашнеста мана, която очевидно съчетава вертикална устойчивост срещу част от расите с обща или неспецифична устойчивост. Последното се потвърждава чрез тестване на тези линии в ГДР, Чехословакия, както и в производствени условия в района на Киев, Черкаси, Житомир, Хмелницки и Лвов.

Избор на пшеница за устойчивост срещу кореново гниене

Кореново гниене на зимна пшеница. Тъй като масовото развитие на обикновеното кореново гниене от фузариум-хелминтоспорен произход зависи от околната среда, подборът на пшеница за имунитет срещу нея практически съвпада с целите и методите на размножаване за устойчивост срещу стресови фактори, с адаптивен подбор. Това отчита не само стабилността, но и издръжливостта на сорта. Както показват проучвания, проведени в Унгария (Mesterhazy A., 1977) и във Всеруския държавен юридически институт (Klechkovskaya E.A., 1985), устойчивостта на зимната пшеница срещу фузариоза, включително срещу гниене на корените и кореновата шийка, е значителен признак. При хибридното потомство доста често се проявяват положителни нарушения в устойчивостта и издръжливостта срещу гниене на фузариум.

Основите на отглеждането на зимна пшеница за имунитет срещу опиобитно гниене на корени все още не са разработени. В тази връзка е извършена значителна работа в ГДР (Wächter V., 1984). За да се определи толерантността, размножителните числа се засяват в заразени и незаразени райони. Загубите на реколтата показват степента на издръжливост. Понастоящем към традиционните методи за изкуствено заразяване на растенията с причинителя на опиоболез са добавени нови експресни методи за оценка на устойчивостта на пшеница (Grigoryev M.F., 1976; Lesovoi M.P. et al., 1985). Устойчивостта на пшеницата срещу причинителя на церкоспорелоза се наследява полигенично. Контролът на това свойство в основния донор, принадлежащ на меката пшеница, сортът Cappelle Desprez, се осъществява с участието на хромозоми 1A, 2B, 5D и 7А (Law G. et al., 1976) и в извадката VPM1, получени чрез дистанционна хибридизация, хромозоми 7D геном D от aegilops (Dosba F. и Dussino J., 1980). Диалеловият анализ показа, че при предаването на резистентност се осъществява адитивно предаване и генна епистаза. Доказана е възможността за поява на прегрешения в резистентност във фазата на възрастно растение. Забелязани са разлики в някои комбинации между реципрочни пресичания. През последните години в MNIISSP (Дорошенко Н. В., Власенко В. А., 1983 г.) сред световното разнообразие от мека пшеница бяха идентифицирани сортови образци с различна устойчивост срещу церкоспорелоза и беше разработена програма за селекция за имунитет. На базата на кръстоски на сортове Миронов с донори и източници с висока и средна устойчивост (Roazon, R5.1, Rr1.11, Vala, Lutescens 6538 и др.) Са получени нови форми на зимна пшеница, които са 2-3 пъти по-добри по устойчивост срещу церкоспорелоза, и в някои години и 5 пъти местни районирани, много податливи сортове Мироновская 808, Илличевка, Полеская 70.

Забележими успехи в развъждането на пшеница за имунитет срещу шип фузариум, септория на листата и ушите, вирусни заболявания все още не са постигнати (1989 г.).