Бактериози от боб
Известни са повече от 20 вида и разновидности на бактерии, принадлежащи към различни родове, които могат да причинят бъбречни заболявания (Белтюкова 1961). Най-често срещаните са
Съдържание
- Xanthomonas phaseoli, Xanthomonas phaseoli v. fuscans-
- Corynebacterium flaccumfaciens-
- Pseudomonas phaseolicola.
Поради факта, че симптомите на болестите по боба, причинени от тези бактерии, са много сходни, ние ги описваме заедно, като посочваме само определени характерни черти, които не са подобни на други.
Биология на причинителите на бактериоза на зърната
Болест на бактериите Xanthomonas phaseoli, известен от 1886 г. и от 90-те години на миналия век в САЩ, Е. Смит започва изследване на тази бактериоза, която изолира и изучава подробно патогена.
Xanthomonas phaseoli - пръчки със заоблени краища, единични или сдвоени, капсули с размер 0,3-0,8 × 0,5-3 микрона, според данните на Е. Смит и други автори, не се образуват, въпреки че С. Елиът описва този организъм като образуващ капсули , Няма спор, според Грам те не са оцветени, не киселинно устойчиви, подвижни, имат полярна жлеза. Колониите на MPA са малки, кръгли, гладки, бледожълти, по-тъмни с възрастта. Консистенцията на колониите е вискозна, ръбовете са равномерни. Месният бульон от бактерии става леко мътен, след 3-4 седмици се появява филм, а на дъното има мукозна жълта утайка. Желатинът и кръвният серум се втечняват. Млякото се сгъстява поради развитието на лабораторен ензим и в същото време пептони и се избистря, докато на повърхността се образува слой от жълтеникава течност и на дъното се появява повече или по-малко тежка утайка. Когато млякото се избистри поради разтварянето на казеин, се появяват кристали на тирозин.
Средата става алкална, лакмусовото мляко става синьо и леко намалено. Те растат изобилно върху картофи, образувайки жълти колонии, растат слабо върху разтвора на Ушински, няма растеж на медиите Fermi и Kohn. Образува се водороден сулфид, както и амоняк, индол не се образува. Отбелязва се силно развитие на диастатичната активност върху нишестените среди, нитратите не се възстановяват. Киселини без газ се образуват от декстроза, лактоза, захароза, глицерол, малтоза, левулоза и галактоза. Бактериите са много устойчиви на изсушаване, строги аероби, термична смъртна точка - 48-50 ° С.
Според J. Munsey (1917) и M. K. Patel (1929) бактериите могат да презимуват в почвата, но това обстоятелство, според W. Burkholder, няма голямо практическо значение, тъй като торенето обикновено става след 3 години, по време на който микроорганизмът сякаш умира. Авторът счита за основен източник на разпространение на бактерии не почвата, а семената на болни растения.
Изследване 3. Krezel (1966) показа, че в ризосферата на боба има голям брой микроорганизми - антагонисти Xanthomonas phaseoli. Културните филтрати на тези антагонисти предотвратяват болестта на боба, когато третират семена, стъбла или корени. От друга страна, биологично активни вещества, насърчаващи преживяемостта на бактериите, са открити в котиледоните на семената от боб. Xanthomonas phaseoli V. fuscans в ризосферата на младите растения (Vancoura et al., 1969).
Според Ф. Хиес, Xanthomonas phaseoli способни лесно да адсорбират причинителя на вирусната мозайка от боб и в резултат на това те могат да предават не само бактериални, но и вирусни заболявания. Беше отбелязано, че вирусът извън растенията е много нестабилен и, както изглежда, само в присъствието на бактерии, той надеждно осигурява инфекция на растенията. Според Ф. Хиес, Културата Xanthomonas phaseoli от всеки източник дават до 75 вирусни лезии.
През 1930 г. В. Бъркхолдер изолира сорт от швейцарски проби от боб. Xanthomonas phaseoli V. fuscans. Този микроорганизъм, за разлика от него Xanthomonas phaseoli оцветява хранителните среди (агар, бульон, мляко) в кафяво и не образува киселини, когато се отглежда върху повечето въглехидрати. В противен случай тя се различава малко от Xanthomonas phaseoli.
Болест, причинена от Xanthomonas phaseoli V. fuscans, открити в Швейцария, Южна Америка и Съединените щати (Ню Йорк, Монтана, Колорадо и Уисконсин).
В СССР този микроорганизъм е изолиран от много проби боб през 1938 г. 3. С. Артемиева и дори щамове, които не образуват кафяв пигмент, са изолирани. Както се оказа, наличието на такъв пигмент силно зависи от съдържанието на тирозин в медиите. Когато се добави към средата, щамовете Xanthomonas phaseoli V. fuscans, не отделя пигменти в обикновена среда, образува го в много големи количества.
Както вече беше отбелязано, Xanthomonas phaseoli V. fuscans причинява почти същите симптоми при растенията като Xanthomonas phaseoli, само в някои случаи това заболяване е придружено от лека хипертрофия на тъканите около лезиите и този симптом, според В. Burkholder (1930), е разлика от други бактериози от същия тип.
Много изследователи (Смит, Брукс, Девет, Родос и др.) Включват Xanthomonas phaseoli и неговите разновидности Xanthomonas phaseoli V. fuscans и Xanthomonas phaseoli V. sojense към специална група жълти бактерии, които включват Xanthomonas campestris. Всъщност, като се имат предвид всички свойства на тези бактерии, можем да се уверим, че те се различават един от друг само по степента на патогенност за различни култури: Xanthomonas campestris не заразява боб, но Xanthomonas phaseoli не заразява зеле. Е. Смит включва и други бактерии, сходни по свойства на същата група. Xanthomonas phaseoli, Xanthomonas Citri, Xanthomonas transluscens и Xanthomonas malvacearum. В момента всички тези бактерии са обединени в специален род. Xanthomonas.
Причинителят на друга бактериоза на боба - Corynebactrium flaccumfaciens напълно различен от предишните бактерии, но симптомите на причинената от него бактериоза са много подобни на симптомите на заболяване, причинено от бактерии Xanthomonas phaseoli.
Тези бактерии са движещи се пръчки с размер 0,3-0,5 × 0,6-3,0 µm, с един полюсен флагел. Те са нестабилни към киселини, спори и капсули не се образуват, оцветени са според Грам. Колониите на агарите са кръгли, гладки, с равномерни жълти ръбове, леко вискозни. Нитратите не намаляват, леко разрежда желатина, слаба диастатична активност. Млякото се изсипва и пептонизира, реакцията е кисела според Stapp ( Xanthomonas phaseoli - алкално), лакмусовото мляко се намалява, образува се амоняк, индол и сероводород не. В Ушински, Кона и Ферми средите не растат (според У. Бъркхолдер) или растат много слабо (според С. Елиът). Оптимален растеж при 31 ° C, максимален при 36-40 ° C и минимален при 1,5 ° C. Топлинна точка на смърт при около 60 ° C.
В заразени семена Corynebactrium flaccumfaciens, има голяма смърт на кълнове. Поради съдовия характер на лезията растенията стават джудже, губят листата си, стъблата се счупват лесно.
Заболяването се разпространява главно със заразени семена. Увреждането на растенията възниква не през стомасите, а през раните и болестта се проявява повече при заразяване през котиледоносния възел, отколкото през листата и корените (Rickard Walker, 1965). Corynebactrium flaccumfaciens имат голямо оцеляване в растенията. Според В. Burkholder (1945), тези бактерии остават в семената при стайни условия в продължение на 24 години, докато Xanthomonas phaseoli в рамките на 2-3 години те умират.
Pseudomonas phaseolicola според симптомите на причиненото заболяване и свойствата са малко по-различни от Xanthomonas phaseoli и други бактерии. Това са пръчки с един заоблен фланел със заоблени краища, с размер 0.75-1.5 × 1.5-3.75 микрона. Те образуват вериги, капсули и спори отсъстват, не оцветяват според Gram, некиселинно-устойчиви, факултативни анаероби. Колониите на агар са бели, имат бавен или умерен растеж: растежът е рядък при картофите, докато самият картоф става сив. След 24 часа бульонът се замъглява с образуването на филм, лакмусовото мляко става синьо, но не се изсипва и пептон. Желатинът не се изтънява или изтънява много слабо. Протеолитичната активност е в пряка зависимост от вирулентността Pseudomonas phaseolicola. В малко количество киселина се образуват декстроза, захароза и глицерин, не се появяват лактоза и малтоза. Газ не се образува върху никоя от посочените захари, нитратите не се намаляват, нишестето не се хидролизира, индол и сероводород не се образуват. В среда на Ушински, той расте слабо с образуването на филм, следи от растеж върху разтвор на Ферми и изобщо не расте върху разтвора на Кон. Точката на топлинна смърт е около 49 ° C. Оптимална температура 25-30 ° C, максимална 36-37 ° C, минимална около 0 ° C.
Бактериите, засети от растения в петри, показват различие S- и R-форми с всички свойства, присъщи на тези форми- S-формата е чувствителна към бактериофага на тези бактерии, R-формата е нечувствителна към него (Адам, Pujeli, 1934). Според Г. В. Чистосердова и 3. С. Артемиева бактериофагът е активен към Pseudomonas xanthochlora, Pseudomonas phaseolicola и много други бактерии, патогенни за флуоресцентния тип.
За изолация Pseudomonas phaseolicola R. Wilson (1938 г.) използва специална избирателна синтетична среда, състояща се главно от минерални соли на таврохолен натрий, глицерол и виолетова теменужка. В нашите проучвания използвахме по-опростена среда, подходяща за изолиране на грам-отрицателни бактерии - обикновен месен пептонов агар с добавяне на малахитни зелени (1: 100000).
Динамиката на развитието на бобените бактериози
Както вече беше отбелязано, бактериите Xanthomonas phaseoli и Pseudomonas phaseolicola може да проникне в растенията както чрез увреждане, така и през стомасите, както за Corynebactrium flaccumfaciens, тогава те не са в състояние да проникнат в стомасите, дори когато растението е изкуствено заразено. В противен случай цитологичните и външните признаци на заболяването, причинени от тези патогени, са толкова сходни, че почти невъзможно да бъдат разграничени. Прониквайки в растителната тъкан, бактериите бързо се размножават там, заемайки междуклетъчните пространства. В резултат на разтваряне на средната плоча под въздействието на бактерии, мацерация на клетките.
Разгледаните микроорганизми могат да засегнат както паренхимната, така и съдовата тъкан на растенията. Изследванията обаче показват, Xanthomonas phaseoli и Pseudomonas phaseolicola засягат главно паренхима и Corynebactrium flaccumfaciens съдове. Бактериите могат да проникнат във всички органи на растението от съдовата система. Съдовото запушване, отбелязано при тежка инфекция, води до тежко заболяване на растенията и дори смърт. Натрупвайки се в големи количества, микроорганизмите могат да причинят смърт на протопласти. Стените на съдовете по всяка вероятност показват известна устойчивост, тъй като бактериите много често се намират в съдовете за много дълго време, преди да могат да пробият през тях и да се разпространят в околните паренхиматозни тъкани. Понякога бактериите се размножават толкова много в междуклетъчните пространства на растенията, че могат да бъдат изтласкани през стомасите и да излязат на повърхността на растенията под формата на бактериални капки, които са възможен източник на инфекция на здрави растения.
Според наблюденията на В. Цумайер, цветът на такива секрети може да служи като отличителен белег на причинителя на болестта. Цветът на изхвърлянето в засегнатите растения Xanthomonas phaseoli иCorynebactrium flaccumfaciens, обикновено жълто, докато Pseudomonas phaseolicola варира от сивкаво бяло до кремаво.
Според нас е много трудно точно да се определи вида на заболяването чрез такава фина разлика в цвета на изхвърлянето. Много по-лесно е да направите това върху участъци от засегнати части от растения или по-добре върху изолирани чисти култури, изолирани от тях, като ги оцветите според Грама (Corynebactrium flaccumfaciens тя е боядисана, и Xanthomonas phaseoli и Pseudomonas phaseolicola не). Според 3. Климент и Л. Лаврекович (1962), тези бактерии са добре разделени чрез чувствителност към бактериофаги. От своя страна, фагите са силно специфични за причинителите на бактериозата на зърната и могат да послужат като диагностичен признак на заболяването. Въз основа на това авторите са разработили метод за определяне на бактериозите в зърната. W. Wallen и M. Sutton (1965) сравняват метода за определяне Xanthomonas phaseoli V. fuscans чувствителност към бактериофаг с идентифициране по културни свойства (разпределение на кафяв пигмент в средата) и установено, че и двата метода дават добри резултати.
Външни признаци на бактериоза на боб
Заболяването може да засегне всички растителни тъкани, но най-тежката му форма се наблюдава с увреждане на съдовата система, тъй като в този случай клетките и растителните тъкани са най-разрушени.
Един от първите симптоми на заболяването в ранен стадий на развитие е образуването на влажни, донякъде ъглови петна от долната страна на листата. По кълновете може да се наблюдава появата на петна между котиледоните дори във фазата на образуването им. Петната често са заобиколени от ярко зелена граница, която има растения при заразяване. Xanthomonas phaseoli по-правилна кръгла форма, отколкото при други бактериални заболявания на боба. Освен това, когато са заразени с този патоген, петната са много по-големи, отколкото когато са заразени с други патогени, които според К. Stapp могат да послужат като важен диагностичен знак.
Вторият характерен признак на това заболяване се проявява вече в по-късен период на развитие на растенията, когато бактериите проникват в съдовата им система. Растенията с засегната съдова система започват да страдат от липса на вода: през деня, особено в горещо време, листата им изсъхват и падат донякъде върху дръжката, но през нощта с понижаване на температурата и процесите на изпаряване листата възвръщат нормалната си форма. Тази ситуация може да продължи няколко дни, след което при по-тежко развитие на болестта, цялото растение изсъхва или само някои от неговите клони увяхват и колкото повече са засегнати съдовете на растенията, толкова по-изразени са симптомите на увяхване. При силно увреждане на семената бактериите могат да отидат до точката на растеж на растението и да причинят загиването му. С по-нататъшен растеж котиледоните започват да се развиват силно, което градинарите наричат "змийска глава". Подобно явление обаче може да възникне и по други причини, например, ако точката на растеж случайно се счупи или насекомите го изядат, както и при някои гъбични заболявания.Според наблюденията на В. Zaumayer (1929-1932), болестта на кълновете може да се установи не по-рано от 2-3 седмици след сеитбата, докато достигнат височина 22-30 cm.
Ако растението не е умряло в много млада възраст или ако инфекцията е възникнала по-късно, тоест с вторична инфекция (не от семена), тогава симптомите на заболяването могат да се появят отделно по листата, стъблата и плодовете.
По засегнатите листа, както вече беше споменато, особено от долната им страна, се появяват петна, често с влажен ексудат. С по-нататъшното развитие на болестта петната стават кафяви и чупливи, около тях се образува широка зелена граница. Растящи и сливащи се помежду си, петната могат да покрият цялата повърхност на листното острие.
В случай на поражение Pseudomonas phaseolicola на листните остриета се образуват петна с ореоли, които са особено забележими, когато се гледат срещу светлината. Материята около петната става бледожълта. Въпреки това, такива ореоли по листата, стъблата и шушулките са ясно видими само в ранните етапи на своето развитие, впоследствие те стават кафяви, изсъхват и се различават малко или не се различават напълно от петна с други бактериози.
R. Goss (1940), изучавайки влиянието на температурните фактори върху развитието на ореоли в листата, установява, че ореолите са по-ясно маркирани при температура 20 ° C или по-ниска, при 32 ° C петната са по-обилни, но малки и фини с бактериален ексудат на долната страна на листа. Появата на симптоми по листата зависи от възрастта им: при по-старите листа симптомите се появяват по-бързо, отколкото при младите (Omer Wood, 1969).
На стари стъбла вредата обикновено се появява под формата на ивици, удължени по дължината на стъблото, по-рядко под формата на мокри петна. Понякога на стъблото, особено с лезии Xanthomonas phaseoli, бактериите от съдовата система се разрушават на повърхността, което води до образуване на пояси на петна, които като надлъжни ивици стават червено-кафяви. Такива растения умират бързо.
При боба болестта се появява първо под формата на мокри петна, които изсъхват и придобиват същия цвят като на стъблото. Тази болест лесно се бърка с бобовата антракноза, причинена от гъбички. Cloeosporium lindemuthianum, ако е засегната, петната са по-дълбоки и имат по-тъмен цвят. Понякога чрез тези петна бактериите изтичат от съдовата система под формата на жълтеникави включвания на фона на общ червено-кафяв цвят.
Много често с поражението на боба болестта преминава към семената. Заболяването на семената е особено опасно, тъй като в този случай бактериите проникват в тъканите и не подлежат на действието на дезинфектанти. По белите семена по време на инфекция се образуват жълти петна с различни размери. В случай на тежки повреди, цялата повърхност на семената пожълтява и сякаш става лакирана. Семената често се набръчкват, особено ако заразата е възникнала преди да узреят. При семена с нормално боядисана повърхност, всички тези признаци са много трудни за определяне, почти невъзможни, още повече, че незрелите семена могат да дадат еднакви бръчки с небактериален характер.
Засегнати растения и разпространение на бактериоза
Растенията гостоприемници за всички тези бактерии са изключително бобови растения. Xanthomonas phaseoli инфектира Dolichos lablab, Phaseolus acontifolius, Ph latifolius Ph. angularis, Ph. aureus, Ph. лунатус макрокарпус, Ph. кокцинус, Ph. монго, Ph. vulgaris и Soja mais (много слаба и само с изкуствена инфекция), Stizolobium whileianum, Strofostylis hewola, Vigna sinensis.
Xanthomonas phaseoli V. fuscans само Ph. вулгарис, Ph. лунатус и слабо Ph. кокцинус, заразяването с него на всички останали сортове боб, както и други бобови растения даде отрицателни резултати.
Corynebactrium flaccumfaciens заразява Ph. лунатус макрокарпус, Ph. vulgaris и изкуствено Soja mais. Според Е. Wellhausen (1938), по време на изкуствена инокулация в оранжерия при условия на висока влажност и температура (26-32 ° C), този патоген може да зарази царевицата. Това твърдение обаче е много съмнително, тъй като според същия автор такива специфични патогени като Corynebactrium michiganense и Corynebactrium insidiosum, също заразена царевица при същите условия. Възможно е симптомите на заболяването в този случай да са били причинени от B. stewarti, които удрят царевичните семена.
Pseudomonas phaseolicola заразява Ph. вулгарис, Ph. кокцинус и Ph. lunatus macrocarpus. W. Burkholder (1930) отбелязва, че този микроорганизъм е по-малко патогенен за растенията, отколкото Ксантомонас фазаоли иCorynebactrium flaccumfaciensи това напомня Xanthomonas phaseoli v. fuscans.
Проучване на бактериозите на фасула показа, че техните патогени са доста разпространени и се срещат в много страни по света: Corynebactrium flaccumfaciens- в САЩ, Канада, Франция, Източна Германия и Германия, Белгия, България, Австрия- Pseudomonas phaseolicola в много щати на САЩ в СССР ГДР и Германия, Швейцария Холандия, Испания, Италия, Англия Чехословакия- Xanthomonas phaseoli- в САЩ, Канада, СССР (южни региони), Австрия, Франция, Норвегия, Германската демократична република и Федерална република Китай, Япония, Филипините, Южна Африка и други страни.
Вредността на бактериозата, причинителят на която са Xanthomonas phaseoli, малко се знае. По едно време В. К. Зажурило (1936) изучава този въпрос. Поради широкото разпространение на това заболяване, авторът взе за контрол не здрави растения, а растения с минимални щети. Според него сумата от всички загуби на култури при различни степени на щети е 12,9. Като се вземе предвид, че контролът не е бил здрави растения, но с минимална степен на увреждане (0,1 точки), авторът не смята този процент за преувеличен. Освен това, ако вземем предвид загубите поради първоначалното увреждане на разсад от заразени семена (около 2,5), тогава общите загуби от Xanthomonas phaseoli ще бъде много по-висока. В Молдова Xanthomonas phaseoli годишно засяга от 30 до 46 растения боб (Балашова, 1968).
Сортове на устойчивост
Много изследователи са участвали в подобряването на сортовата устойчивост на боба към бактериозите. Голяма работа в тази посока са извършени от R. Rends и W. Broserton (1925). Те са изследвали 170 американски и 493 чуждестранни сортове боб от 23 държави. Оказа се, че 5 разновидности са имунизирани срещу антракноза и Xanthomonas phaseoli, 27 сорта - само за антракноза и 33 сорта - само за Xanthomonas phaseoli. Други автори съобщават за различна чувствителност на сортовете боб към бактериозите (Kunnigem, 1940-Jensen, Goss 1942). Р. Клаус (1967) например отбелязва 7 сорта боб, които са устойчиви дори на най-вредната раса Pseudomonas phaseolicola.
Изследването на стабилността на различни сортове при условията на СССР е извършено от В. Б. Йенкен, Р. М. Галачян и други, които също показват наличието на стабилни и податливи сортове. Източните сортове V. B. Yenken счита за по-стабилна.
Л. X. Шпилер (1973) разработва скала за определяне на устойчивостта на полето към Xanthomonas phaseoli, което е безспорно интересно за развъдната практика, освен това авторът установява зависимостта на полевата устойчивост на сортовете боб от продължителността на вегетационния период, морфологичната структура на храста, както и от цвета на цветята и семената.
Мерки за контрол
Събиране на семена от здрави растения - дезинфекция на семена - внедряване на устойчиви сортове - късна сеитба - премахване на остатъците от културите от полето, включително отпадъци след обезболяване на боб.